L’? il est l’organe de la vision, sens qui permet a un etre vivant de capter la lumiere pour ensuite l’analyser et interagir avec son environnement. Dans le monde animal, il existe au moins quarante types d’organes visuels que l’on appelle « yeux ». Cette diversite pose la question de l’origine de la perception visuelle. Les yeux les plus simples sont tout juste capables de deceler la difference entre lumiere et obscurite tandis que les yeux les plus complexes, comme l’? il humain, permettent de distinguer les formes La formation d’une image Schema d’un ? il humain La rhodopsine bovine, constituee d’une opsine et d’un chromophore.
Tout mecanisme formant une image doit etre capable de percevoir les differences d’intensite entre les differentes directions d’incidence de la lumiere. L’? il doit donc etre capable de detecter la lumiere, detecter sa direction, et etablir une relation hierarchique entre les signaux provenant des differentes directions. Coupe transversale d’un ? il compose de libellule La perception de la lumiere dans l’? il se fait grace a des pigments, composes de deux parties liees covalemment : une partie proteique, l’opsine et une partie lipidique derivee de la vitamine A, le chromophore.
Le pigment est dispose dans la membrane des cellules photoreceptrices,
La perception de la direction necessite de concentrer les rayons lumineux provenant d’une meme direction de l’espace sur un faible nombre de photorecepteurs de la retine, lesquels doivent etre regroupes spatialement. Il existe de nombreuses manieres de regrouper les rayons lumineux d’une meme direction dans le monde animal, apparues independamment au cours de l’evolution. On peut cependant diviser les differentes methodes en trois grandes strategies: les rayons lumineux ne provenant pas de la bonne direction sont elimines par ombrage d’une autre structure de l’? l sur la retine, les rayons d’une meme direction sont incurves et orientes vers un meme point de la retine par refraction, ou les rayons sont diriges sur les photorecepteurs par reflexion sur un miroir concave dispose derriere la retine. Ainsi, chaque photorecepteur ou groupe de photorecepteurs detecte la lumiere provenant d’une seule direction. Enfin, la comparaison des intensites lumineuses issues d’une meme direction de l’espace necessite une integration des signaux electriques fournis par les neurones photorecepteurs. Cette integration se fait en aval de la retine.
Le signal percu par le cerveau n’est jamais absolu, et seule la difference d’intensite percue entre les photorecepteurs est retenue, et non pas le niveau total d’intensite. Ceci permet a l’? il de s’adapter a la luminosite ambiante. En effet, en condition de forte luminosite, une meme difference d’intensite entre deux recepteurs paraitra plus faible, ce qui diminue la qualite de l’image. Caracteristiques optiques de l’? il Les yeux peuvent etre plus ou moins performants et ont tous des caracteristiques propres. Les differents yeux du monde animal ont des caracteristiques optiques tres differentes, souvent liees au mode de vie de l’animal.
L’oeil humain peut differencier pres de 8 millions de nuances dans les couleurs. Sensibilite La sensibilite de l’? il est la quantite minimale de lumiere qu’il est capable de percevoir. La sensibilite depend essentiellement de la taille de l’? il, mais aussi de sa geometrie et notamment de la presence d’autres structures ombrageantes diminuant la quantite de lumiere incidente. De plus, la sensibilite de l’? il est souvent modulable par l’animal, par exemple par la presence d’un diaphragme chez les mammiferes modifiant la quantite de lumiere admise. Resolution
La resolution est la plus petite difference d’angle perceptible entre deux rayons incidents. Elle correspond donc a la precision de l’image que l’? il est capable de former, et a la quantite de detail que l’? il sera capable de percevoir. Elle depend du type de systeme optique permettant de former l’image et de sa performance. Elle est notamment limitee par le phenomene de diffraction de la lumiere dans le cas des images formees par refraction. Elle depend aussi du nombre de photorecepteurs: la resolution est egale a l’angle qui separe le centre de deux recepteurs adjacents.
Cependant, on observe que c’est rarement la densite de photorecepteurs qui est limitante, mais plus souvent le systeme optique utilise. Ceci montre une adaptation tres fine du nombre de photorecepteurs au systeme optique, permettant de limiter au maximum la perte de resolution. Enfin, la resolution n’est souvent pas la meme sur l’ensemble de la retine, et les parties peripheriques beneficient souvent d’une resolution plus faible que le centre de la retine. Contraintes physiques Cette section est vide, insuffisamment detaillee ou incomplete. Votre aide est la bienvenue ! Detection de la lumier
Chez tous les animaux, les yeux detectent la lumiere grace aux opsines. Cependant, les cellules nerveuses specialisees dans la sensibilite a la lumiere, les cellules photoreceptrices, sont tres diverses. On distingue deux grandes categories de photorecepteurs: les recepteurs rhabdomeriques et les recepteurs cilies. Les recepteurs rhabdomeriques Les recepteurs rhabdomeriques, ou rhabdomes, sont des cellules photoreceptrices caracterisees par la presence de microvillosites sur la membrane receptrice porteuse de molecules d’opsines, permettant l’augmentation de la surface de perception de la lumiere.
Ces recepteurs sont presents dans l’ensemble du vivant, mais sont trouves preferentiellement chez les protostomes. Certains de ces recepteurs ont change de fonction au cours de l’evolution, et ne participent plus au fonctionnement de l’? il, mais peuvent jouer un role dans la synchronisation des rythmes circadiens, par exemple. Lors de l’excitation de l’opsine dans les recepteurs rhabdomeriques, la proteine G activee declenche a son tour l’activation du phosphatidylinositol membranaire, et libere un second messager, l’inositol triphosphate.
L’activation de ce second messager a pour consequence l’ouverture des canaux sodiques et donc la depolarisation de la membrane plasmique. Les recepteurs cilies Cette section est vide, insuffisamment detaillee ou incomplete. Votre aide est la bienvenue ! Formation d’une image Il existe deux grandes categories d’yeux dans le monde animal, apparues chacune de nombreuses fois independamment au cours de l’evolution. Dans ces deux types, l’image peut-etre formee soit par ombrage, soit par refraction, soit par reflexion. Les yeux simples ou camerulaires Les yeux simples ne possedent qu’une chambre de photorecepteurs, et s’opposent en ela aux yeux composes. L’image peut se former par ombrage comme chez le nautile, par refraction comme chez les vertebres ou par reflexion comme chez la coquille Saint-Jacques[1]. Le nautile est le seul exemple d’animal possedant un ? il simple fonctionnant par ombrage. Cet ? il, fonctionnant alors comme un stenope, est alors qualifie d’? il en trou d’epingle (pinhole eye en anglais). Il est constitue d’une retine concave de cellules photoreceptrices entouree par une couche de cellules pigmentees empechant l’entree de la lumiere sauf au niveau d’un trou de faible diametre (trou d’epingle) faisant face a la retine.
Ainsi, les rayons provenant d’une meme direction n’excitent qu’un faible nombre de photorecepteurs, lesquels sont regroupes sur la retine. Ce systeme permet donc d’identifier la direction des rayons lumineux et donc de former une image. Cependant, la seule maniere d’augmenter la resolution de l’image dans ce systeme est de diminuer la taille du trou d’epingle permettant l’entree de la lumiere, et donc de diminuer la quantite de lumiere admise, c’est-a-dire la sensibilite de l’? il.
La taille de l’ouverture peut varier de 0,4 a 2,8mm[2] , ce qui permet au nautile de privilegier la sensibilite ou la resolution en fonction des conditions environnementales. Chez les vertebres et certains mollusques, l’image est formee par refraction grace a la disposition de materiau transparent a indice de refraction eleve devant la retine. Cette structure permet de devier les rayons lumineux et de concentrer tous les rayons provenant d’une meme direction sur une zone limitee de la retine et donc de former une image.
C’est la lentille qui joue le role de structure refractrice chez les poissons et les Mollusques. La lentille est generalement spherique en milieu aquatique. Les lentilles des poissons et des cephalopodes sont caracterisees par un gradient croissant d’indice de refraction de l’exterieur vers l’interieur (lentille Mathesienne), ce qui permet une focalisation correcte des rayons lumineux. Cependant, certains gasteropodes et annelides possedent des lentilles homogenes, et leur vision reste relativement floue. La lentille Mathesienne est apparue independamment chez les Vertebres et les Cephalopodes.
Chez les vertebres terrestres, la lentille a perdu une partie de son pouvoir refractaire, et la cornee est responsable des 2/3 de la refraction de la lumiere. Certaines larves d’insectes possedent aussi des yeux simples a refraction corneale, comme la larve du coleoptere cicindela. Les yeux de la coquille Saint-Jacques forment une image par reflexion. Une couche reflectrice concave est placee derriere la retine et joue le role de miroir. Les rayons provenant d’une meme direction sont ainsi reflechis differemment selon leur incidence par rapport au miroir et sont concentres sur un faible nombre de hotorecepteurs, permettant la formation d’une image. On trouve aussi des structures photosensibles contenant un miroir chez certains rotiferes, plathelminthes et copepodes, mais la taille de ces structures n’est pas suffisante pour permettre la formation d’une image. Les yeux composes Article detaille : ? il compose Les yeux composes des arthropodes (notamment chez les insectes et les crustaces) sont constitues d’un ensemble de recepteurs (jusqu’a 30 000 chez certains coleopteres) sensibles a la lumiere qui sont appeles des ommatidies. On appelle plus vulgairement l’? il compose : ? il a facettes.
Pour les copepodes il y a, dans la plupart des cas, un ? il impair, median, qui correspond a l’? il de la larve Nauplius. Il est alors couramment appele ? il nauplien. Perception des couleurs[modifier] Certains mammiferes comme le chat ou certains rapaces nocturnes sont nyctalopes. La bande spectrale visible varie selon les especes. Ainsi certains mammiferes (rats), oiseaux (oiseaux-mouches, hirondelles, pigeons… ), arthropodes (langoustes, abeilles… ), reptiles (gecko, tortue… ) et poissons (truite… ) semblent voir les rayons ultraviolets. Certains serpents « voient » dans l’infrarouge mais grace a leurs fossettes.
La vision des couleurs differe aussi selon les especes ou les individus. Deux types de photorecepteurs sont presents dans la retine de l’oeil humain : les cones et les batonnets. Les cones sont responsables de la vision des couleurs et de la vision diurne, alors que les batonnets sont responsables de la vision de l’intensite lumineuse et de la vision nocturne. Les problemes de vision des couleurs, ou dyschromatopsies, sont souvent regroupes sous le terme de daltonisme. L’absence totale de vision des couleurs est appelee achromatopsie. Perception de la polarisation de la lumiere ‘homme est sensible a la polarisation de la lumiere surtout dans les bleus, mais bien moins que le poulpe ou l’abeille [3]. Nombre et position des yeux sur l’animal Chez les predateurs comme les chats ou les rapaces, les yeux sont places l’un a cote de l’autre ce qui permet, en vision binoculaire, de mieux percevoir les distances des proies situees en face d’eux ; a l’inverse, les yeux d’autres animaux comme les lapins ou les souris sont generalement places de part et d’autre de la tete ce qui permet de couvrir un plus grand champ visuel et de mieux detecter la presence d’un danger dans l’environnement.
Origine et evolution de l’? il Article detaille : Evolution de l’? il. Modele theorique sur l’evolution de l’? il de vertebres. La diversite des organismes et des types de vision est, comme le soulignait deja Charles Darwin dans L’Origine des especes, un defi intellectuel pour les partisans de l’evolution. Pour cette raison, l’evolution de l’? il a longtemps ete un sujet de controverse entre les partisans de l’evolution et les creationnistes, ces derniers considerant l’? il comme trop parfait pour avoir evolue selon les mecanismes proposes par la theorie de l’evolution[ref. ecessaire]. Il existe de nombreux points communs dans le fonctionnement des yeux des diverses especes, par exemple dans la maniere dont les stimuli visuels sont transmis des recepteurs au systeme nerveux central. Ces similitudes sont tres nombreuses chez les amniotes. L’? il ancestral de ces animaux deriverait d’especes de l’ordre des Captorhinidae disparus il y a 300 millions d’annees[4]. On[Qui ? ] a longtemps pense que les differentes formes d’yeux s’etaient developpees d’une facon independante a partir d’especes d’origines diverses (on parle de developpement paraphyletique).
Cependant la decouverte de l’existence du gene Pax6, conserve dans tout le regne animal et controlant le developpement des yeux, a recemment remis en cause cette idee, suggerant une monophylie de l’? il. On considere aujourd’hui qu’un ? il primitif compose de quelques cellules s’est developpe de maniere unique dans le regne animal, et se serait ensuite diversifie au cours du Cambrien pour former au moins 40 fois independamment des structures capables de former des images[5]. ?il et sante La mesure (par infrarouge) des variations de temperature de l’? il permettrait de mesurer le stress ressenti par certains animaux a sang chaud[6].
